TISSUS VÉGÉTAUX

TISSUS VÉGÉTAUX

Dans les organes des plantes, comme dans ceux des animaux, les cellules sont réparties en populations spécialisées, ou tissus. Il s’agit donc d’un ensemble fonctionnel qui réalise une division du travail physiologique.

Du point de vue évolutif, les tissus végétaux authentiques – c’est-à-dire résultant d’une ontogénie bien définie avec mise en jeu d’un processus de différenciation cellulaire ^{[cf. DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE]} – caractérisent les Plantes vasculaires ou Trachéophytes (plantes à trachées, c’est-à-dire à cellules conductrices pourvues d’ornementations de paroi qui les rendent très reconnaissables au microscope). Ces Trachéophytes comprennent les Ptéridophytes et les Phanérogames ou Plantes à fleurs. Les tissus caractérisent donc des végétaux supérieurs qui ont réalisé la conquête du milieu terrestre. La structuration en organes ^{[cf. CORMOPHYTES]} et en tissus spécialisés a été un facteur décisif dans la réussite de la sortie de l’eau et de l’adaptation au milieu aérien. Ce milieu est difficile, il implique des mécanismes perfectionnés de protection, de soutien, d’échanges et de transferts entre les différentes parties de l’organisme et entre l’organisme et son environnement. Ce sont les différents tissus qui vont assurer ces fonctions.

Dans les groupes moins évolués, si la construction de tissus n’est pas réalisée, on constate, çà et là, des tendances qui vont dans ce sens. Chez les Bryophytes et chez les grandes Algues du littoral, comme les laminaires, il se produit une ébauche de structuration. En particulier, il a pu être vérifié au moyen de traceurs radioactifs ou fluorescents que des cellules sont spécialisées dans la conduction, comme les cellules en trompette des laminaires et les leptoïdes des mousses; elles ont des formes et une organisation cytologique qui évoquent – préfigurent? – celles des éléments du phloème des plantes supérieures. De même, les champignons sont capables, par exemple lors de la reproduction, de construire des agglomérations cohérentes de filaments mycéliens appelés plectenchymes ou «faux-tissus», qui interviennent dans la protection et la mise en réserve de glycogène.

1. Les techniques de l’histologie végétale

Historiquement, les premières observations de tissus de plantes sont très anciennes et remontent au XVII^e siècle. Elles sont pratiquement contemporaines de la construction des premiers microscopes. Les descriptions de R. Hooke dans sa célèbre Micrographia (1665), de A. Van Leeuwenhoek (1674), de M. Malpighi (1674), de N. Greew (1685) établirent des faits et introduisirent des termes encore utilisés actuellement (cellules, parois, parenchyme, vaisseaux, fibres...). Du point de vue de l’histoire des sciences, il est intéressant de signaler que les préparations originales de Leeuwenhoek ont été retrouvées récemment dans les archives de l’Académie royale de Londres. Parfaitement confectionnées, minces – moins de 20 猪m d’épaisseur – et intactes, elles ont pu être, après plus de trois siècles, observées au microscope électronique à balayage; elles témoignent de l’habileté et de la précision des premiers microscopistes.

La méthodologie de l’histoire végétale n’est pas fondamentalement différente de celle de l’histologie animale. La technique de base comporte en général une fixation des échantillons puis un durcissement ou une inclusion dans de la paraffine ou des substances plastiques, des coupes par microtomie puis des colorations soit topographiques lorsqu’on recherche une vue d’ensemble, soit spécifiques lorsqu’on veut caractériser électivement certaines structures.

Les possibilités de mise en évidence par voie chimique, physiques (microsondes à rayons X, microscopie à ultraviolets, etc.), par utilisation de traceurs radioactifs et autoradiographie, par tests enzymatiques spécifiques, etc. ont largement diversifié les moyens d’approche des tissus pour permettre des études non seulement morphologiques mais également fonctionnelles: c’est le but de branches spécialisées de l’histologie que sont l’histochimie et l’histophysiologie.

La différence principale entre tissus animaux et tissus végétaux, qui explique qu’on traite à part l’histologie des plantes, est due au fait que les cellules de ces dernières sont entourées par une paroi (cf. CELLULE et CORMOPHYTES). La paroi confère aux organes des plantes plusieurs de leurs caractéristiques structurales et physiologiques. Elle se différencie de façon très marquée, de sorte que son seul examen permet de localiser et d’identifier les tissus dans une préparation microscopique (fig. 1). De plus, elle forme une sorte d’armature rigide qui, pratiquement, peut éviter pour une première approche d’avoir recours aux techniques – assez longues et fastidieuses – d’inclusion et de microtomie. Des sections directement pratiquées dans un échantillon au moyen d’une lame de rasoir donnent des préparations assez cohérentes et assez fines pour être observables au microscope (méthode dite des «coupes à main levée»). Mais si la facilité de réaliser des préparations a été initialement bénéfique, elle a eu pendant longtemps l’inconvénient d’orienter les recherches vers une impasse méthodologique, d’autant que la technique traditionnelle comportait le plus souvent une destruction complète du protoplasme cellulaire (par exemple par immersion des coupes dans de l’eau de Javel). À la différence de l’histologie animale, qui se consacrait entièrement à l’étude du contenu cellulaire, l’histologie végétale l’éliminait... Cette sorte d’hérésie biologique explique que, longtemps mal individualisée entre la cytologie et l’anatomie, l’étude des tissus des plantes n’a trouvé un nouveau départ que dans les dernières décennies, en profitant en particulier de l’amélioration des techniques et, à partir des années soixante, de l’apport du microscope électronique.

2. Classification et identification

La classification des tissus végétaux repose sur plusieurs types de critères.

Critères ontogéniques

Suivant la nature du méristème ^{[cf. MÉRISTÈMES]} qui les a engendrés, on distingue les tissus primaires , dérivant des méristèmes primaires, et les tissus secondaires , initiés par les zones génératrices latérales ou cambiums. Les premiers sont présents dans tous les organes jeunes et herbacés, les seconds ne sont bien développés que dans les espèces arbustives ou arborescentes (Gymnospermes et Angiospermes dicotylédones). L’identification des deux ensembles tissulaires est en général facile car, même au stade adulte, la position relative, soit engrainée, soit empilée, des cellules révèle en général la façon dont elles ont été initiées: le premier aspect est visible dans la figure 1 a (collenchyme et parenchyme) alors que le second est illustré par la figure 1 b (liber et bois).

Critères physiologiques

La nomenclature repose sur les fonctions principales assurées par les cellules, et on distingue le plus généralement les tissus protecteurs ou de revêtement, les tissus de soutien , les tissus conducteurs , les tissus sécréteurs. Ainsi, la figure 2 montre l’organisation d’un pétiole en coupe transversale; il s’agit d’une structure entièrement primaire, dans laquelle se trouve de l’extérieur à l’intérieur: une assise superficielle et continue de cellules formant l’épiderme , protecteur; des côtes constituées par un tissu de soutien, le collenchyme ; des faisceaux conducteurs plus profonds composés de xylème et de phloème. Des canaux sécréteurs sont également présents et l’ensemble est enrobé dans un tissu de fond, le parenchyme.

Critères biochimiques

Ceux pris en compte par l’histologie concernent surtout les composés qui incrustent spécifiquement les parois. Ainsi, les lignines sont des polyphénols élaborés au cours de la différenciation (cf. DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE - Cytodifférenciation végétale) de certaines cellules. Faciles à mettre en évidence grâce à leurs propriétés de coloration, les lignines permettent une classification dichotomique des tissus de soutien et des tissus conducteurs que l’on peut distinguer dans le tableau 1.

D’autres composés de paroi sont également caractéristiques de certains tissus, notamment des dérivés lipidiques dans les revêtements protecteurs (épiderme, liège). Cela explique l’usage fréquent en histologie de «doubles colorations» des préparations: un réactif (carmin aluné, rouge de ruthénium) se fixe sur les parois des tissus restées glucidiques (cas du collenchyme, du phloème) et un autre (vert d’iode, bleu de méthylène) sur les parois lignifiées (sclérenchyme, xylème).

Critères structuraux et ultrastructuraux

Ils sont nombreux et adaptés à chaque cas. Ainsi, l’aspect allongé et fusiforme des cellules caractérise les tissus fibreux (certains sclérenchymes, dont ceux utilisés par l’industrie textile: lin, chanvre); des replis internes très développés de parois distinguent les tissus de transfusion qui assurent, par place, notamment dans les fines nervures de feuille, des relais entre xylème et phloème pour les échanges d’eau; l’architecture fine des parois permet de caractériser avec précision à peu près tous les types cellulaires associés dans un tissu, etc.

Par ailleurs, certains tissus sont dits homogènes , c’est-à-dire constitués de cellules identiques, ayant donc subi la même différenciation (collenchyme, et souvent le sclérenchyme et le parenchyme); d’autres sont hérérogènes et maintiennent associées des cellules ayant subi des différenciations divergentes (épiderme, xylème et phloème). Ce dernier tissu peut grouper jusqu’à une dizaine de sortes cellulaires différentes, ce qui suppose un contrôle très hiérarchisé tant au point de vue ontogénique que fonctionnel.

3. Histogenèse

La mise en place d’un tissu résulte d’une succession d’événements précis dont la filiation doit être suivie depuis le méristème. Le collenchyme des tiges en fournit une illustration typique. Il s’agit d’un tissu de soutien primaire et homogène. Au stade adulte (fig. 3), il forme des cordons massifs de cellules longues à paroi épaisse, les collocytes . Les propriétés de soutien de ces cellules sont dues à l’organisation des parois formées de nombreuses strates de cellulose enrobées dans une matrice plastique. Celle-ci permet aux microfibrilles de cellulose de glisser les unes contre les autres de façon coordonnée, de sorte que les parois des collocytes sont résistantes – notamment aux tractions et aux flexions – et en même temps extensibles. Le collenchyme se forme très tôt et il constitue la charpente des entre-nœuds jeunes et en croissance. Son initiation doit donc être recherchée dans les régions les plus récentes, situées dans le bourgeon, juste sous le méristème caulinaire.

Dans les tout premiers entre-nœuds, dont la longueur est encore inférieur au millimètre, des cellules particulières sont mises en place en position sous-épidermique (fig. 4). Ces cellules ont un fort rapport nucléoplasmique, des nucléoles volumineux et un cytoplasme dense et riche en ribosomes: ce sont les initiales du collenchyme ou colloblastes. Celles-ci se divisent (fig. 5) activement et produisent un massif de cellules, les procollocytes , aux caractères encore indifférenciés. Ces cellules évoluent rapidement et subissent la différenciation collenchymateuse au cours de laquelle une forte croissance polarisée – chaque cellule augmente plusieurs dizaines de fois sa longueur initiale – s’accompagne d’une hypertrophie et du remaniement des parois. Dans le cytoplasme, les dictyosomes deviennent très nombreux et actifs; ils sécrètent les précurseurs de paroi, en même temps que se produit une extension des nappes de réticulum endoplasmique et une multiplication des mitochondries. L’histogenèse fait donc intervenir une phase d’initiation , ou de «délimitation », à l’issue de laquelle est produite une population cellulaire qui passe ensuite par une phase de différenciation pendant laquelle chaque cellule construit ses structures spécifiques.

La séquence mise en œuvre est résumée par le tableau 2.

Cette succession se retrouve avec des variantes spécifiques pendant le développement des autres tissus primaires. Ainsi, pour les tissus conducteurs, la phase de délimitation est représentée par la construction de faisceaux de procambium dans lesquels intervient la différenciation des cellules du xylème et du phloème. La production des tissus secondaires est plus simple puisque les cellules se différencient au fur et à mesure qu’elles s’éloignent des zones génératrices.

4. Structure et fonctions des tissus primaires

Les parenchymes sont constitués de cellules relativement banales et peu structurées, aux caractères polyvalents. Elles sont en général très vacuolisées, à parois minces et séparées par de grands méats aérifères: on parle alors de parenchymes lacuneux. La spécialisation fonctionnelle porte principalement sur les plastes , ce qui permet à ce tissu parfois qualifié de conjonctif ou «tissu de remplissage» de remplir en réalité des fonctions essentielles: photosynthèse dans les parenchymes riches en chloroplastes (chlorenchyme des organes éclairés), mise en réserve des assimilats dans les parenchymes contenant des amyloplastes (parenchyme amylifère des organes souterrains).

Les deux tissus de soutien primaire, le collenchyme et le sclérenchyme , doivent leurs propriétés mécaniques à leurs parois épaissies, constituant une sorte de squelette intercellulaire résistant. On a vu que le collenchyme assure le soutien des organes jeunes, que sa paroi reste essentiellement glucidique et qu’il est initié précocement en périphérie des organes. Le sclérenchyme, au contraire, est situé profondément et sa différenciation n’intervient que lorsque la croissance est achevée. Il élabore de la lignine qui incruste massivement les parois et les rend inextensibles, très compactes et solides (scleros : dur).

L’épiderme est formé d’une seule assise de cellules de plusieurs types. Les plus nombreuses sont des cellules de revêtement très jointives. En surface, leur paroi est pourvu d’une cuticule , réseau lipidique d’acides gras à longues chaînes carbonées associé à des cires. Ce revêtement isolant et hydrophobe protège l’organe contre les agressions venues du milieu externe: lessivage des pluies ou dessication en période de sècheresse, attaque de parasites, etc. Par places, des stomates (de stomato : bouche) canalisent et règlent les échanges gazeux entre l’atmosphère et l’intérieur de l’organisme. Chaque stomate (fig. 6) est constitué de deux cellules jumelles, les cellules de garde, disposées symétriquement de part et d’autre d’une paroi mitoyenne qui s’épaissit, s’incruste de lignine et se clive en fente pendant la différenciation. Le système fonctionne comme une valve réglable par variation périodique des pressions osmotiques des cellules de garde. Une augmentation de la pression osmotique des vacuoles crée un appel d’eau en direction des cellules voisines. L’entrée d’eau provoque une surtension interne, et les cellules se déforment en accentuant leur forme arquée ou réiniforme. La fente médiane s’élargit en un large ostiole à travers lequel peuvent diffuser librement les gaz: sortie ou entrée d’oxygène et de gaz carbonique intervenant dans la respiration et la photosynthèse, émission de vapeur d’eau (phénomène de transpiration souvent très intense dans les feuilles). Inversement, une baisse de la pression osmotique produit un relâchement des cellules de garde et une fermeture de l’ostiole, donc un ralentissement ou un arrêt des échanges. Les mécanismes assurant les variations réversibles des pressions osmotiques vacuolaires restent discutés. La dégradation de l’amidon des plastes des cellules de garde en glucose solubilisé dans les vacuoles a longtemps été avancé comme cause principale; mais, ces dernières années, des études cytochimiques et chronologiques précises ont mis en évidence l’intervention d’autres processus d’échanges: notamment des mouvements d’ions potassium et de protons ainsi que le déversement de substances osmotiquement actives dans la vacuole par l’appareil de Golgi. L’ouverture et la fermeture s’accompagnent de modifications des cellules de garde, en particulier d’une fragmentation vacuolaire pendant le relâchement. Le fonctionnement est très sensible; dans les conditions naturelles, l’ouverture est commandée par plusieurs facteurs (intensité lumineuse, teneur en C², bilan hydrique, etc.); elle est adaptée en permanence aux conditions ambiantes et à l’activité physiologique interne.

D’autres cellules complètent en général l’assise épidermique, surtout des poils protecteurs et des glandes sécrétrices (émission d’essences volatiles: épiderme de lavande et de thym, par exemple).

Les deux tissus conducteurs , le xylème et le phloème sont étroitement associés. Dans le xylème, l’ascension de la sève brute (solution diluée de sels minéraux puisés dans le sol par les poils absorbants des racines) est assurée par des trachéides et des vaisseaux ligneux . Ils proviennent de cellules aux parois secondaires incrustées de lignine formant des ornementations typiques (fig. 7). En fin de différenciation, tout le protoplasme est autolysé, et il ne subsiste qu’un tube creux, renforcé et maintenu ouvert par les ornementations de parois secondaires. Les vaisseaux résorbent en plus leurs parois transversales. Placés bout à bout, ils forment de longs canalicules continus à travers les organes. Ils ne se forment qu’à partir du niveau évolutif angiospermien. Les éléments conducteurs sont associés à des cellules de parenchyme, qui assurent notamment des fonctions de réserves.

Chez les Angiospermes, le phloème est toujours constitué d’au moins trois types cellulaires différents (fig. 8):

– Des cellules conductrices, les cellules criblées : elles sont profondément remaniées au cours de leur différenciation, qui est marquée par une résorption du noyau et des vacuoles, une élaboration de protéines tubulaires, les protéines-P, une hypertrophie des parois longitudinales, qui se transforment en «parois nacrées» riches en composés hydrophiles, un percement par de nombreux pores des parois transversales qui deviennent des cribles . Chaque pore résulte de l’élargissement d’un plasmodesme, vraisemblablement par l’action d’enzymes lytiques (callase, cellulase) issues de nappes de réticulum endoplasmique granulaire, qui se plaquent à l’emplacement d’un futur pore (fig. 9); cf. également DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE.

– Des cellules compagnes , situées sur les flancs des cellules criblées: à l’inverse de ces dernières, elles gardent des caractères méristématiques (cytoplasme dense, rapport nucléoplasmique élevé).

– Des cellules de réserves , de type parenchymateux.

À ces trois catégories cellulaires, associées de façon constante, s’ajoutent souvent des cellules à cristaux, des fibres, des cellules sécrétrices, etc.

La sève élaborée, ou sève organique, est formée par des assimilats – surtout des glucides solubles comme le saccharose – venus des feuilles. Les mécanismes de la circulation étant traités ailleurs ^{[cf. HYDRODYNAMIQUE VÉGÉTALE]}, insistons seulement ici sur le fait que, dans le xylème, les déplacements s’effectuent dans des canalicules formés de cellules mortes; ils sont donc essentiellement passifs. Au contraire, dans le phloème, la migration se produit dans des cellules très modifiées, mais qui restent vivantes et métaboliquement actives.

À côté de ces tissus, qui sont très généralement présents, il peut exister d’autres populations cellulaires différenciées. Elles varient d’une espèce à l’autre. C’est le cas des tissus sécréteurs , ensemble hétérogène qui, selon les cas, est composé de cellules à tannins, à essences, à latex. Elles sont soit réparties isolément, soit groupées en canaux, poches ou réseaux diversement localisés dans les organes.

5. Tissus secondaires

Les zones génératrices des Dicotylédones et des Gymnospermes sont au nombre de deux: le cambium libéro-ligneux et le phellogène ou cambium subéro-phellodermique. Chacune initie un tissu sur sa face interne et un autre sur sa face externe, soit un total de quatre tissus secondaires , comme indiqué sur le tableau 3.

Le bois et le liber sont en continuité avec le xylème et le phloème primaires (fig. 1). Lorsque le cambium libéro-ligneux fonctionne plusieurs années (ce qui est bien entendu exclu dans le cas des espèces annuelles, au port franchement «herbacé» dans le cas habituel), des cernes concentriques de bois élargissent tiges et racines de façon considérable (fig. 10). Dans le cas des plantes vivaces, sauf les Monocotylédones, la tige et la racine renferment donc des cercles concentriques de bois. Ce bois est un matériau massif, très lignifié, qui comporte deux systèmes croisés: un système vertical intervenant dans la conduction ascendante et le soutien; un système radial réalisant les transferts horizontaux et le stockage des réserves ^{[cf. BOIS]}. Le liber assure le relais du phloème primaire pour le transport à longue distance des molécules organiques. Il est souvent pourvu de fibres disposées en bandes concentriques qui lui donnent l’aspect feuilleté que son nom indique (du lat. liber : livre).

L’accumulation des cernes concentriques de bois va bouleverser toute la structure primaire d’origine. Les tissus périphériques, de plus en plus étirés, finissent par se nécroser puis se déchirer et s’exfolier. Ils sont remplacés par un revêtement secondaire, le périderme. Le phellogène a les caractères d’un parenchyme; plus typique est le suber , ou liège . Il est constitué de files de cellules qui construisent une paroi stratifiée faite de l’alternance de polysaccharides, de polyphénols proches de ceux des lignines et de nappes hydrophobes de lipides, proches de ceux de la cuticule épidermique (groupement d’acides gras et d’hydroxyacides à longues chaînes hydrocarbonées). Le protoplasme dégénère rapidement, et les cavités cellulaires se remplissent d’air. À maturité, le suber est un tissu souple, léger, résistant et isolant.

Localement, du liège se forme également à la surface de régions endommagées à la suite de blessures, de déchirures ou de la chute des feuilles (liège de cicatrisation).

Encyclopédie Universelle. 2012.